Paratilapia polleni (Bleeker, 1868), loài cichlid đang bị đe dọa từ Madagascar

Paratilapia polleni (Bleeker, 1868), loài cichlid đang bị đe dọa từ Madagascar
Paul V. Loiselle, 1997 - http://www.cichlidae.com/article.php?id=76

“Madagascar là miền đất hứa của các nhà tự nhiên học. Thiên nhiên dường như co cụm vào đó thành một chốn biệt lập nơi mà nó có thể phát triển các mô hình khác lạ dựa vào những thứ sẵn có từ nơi khác. Ở đó bạn sẽ gặp những dạng sống kỳ lạ và tuyệt vời sau mỗi bước chân.” Philibert Commerson, 1771.


Cá cái trong cặp Paratilapia polleni này có nhiều đốm màu ánh kim hơn đồng bạn (consort) của mình, cho thấy sự khác biệt về màu sắc như là dấu hiệu về giới tính ở loài này.

Lịch sử tự nhiên và thuần dưỡng
Madagascar là một thế giới cổ xưa. Vốn là một phần thuộc siêu lục địa phương nam mà việc phân tách của nó đã hình thành Úc, Nam Cực, Ấn Độ, châu Phi và Nam Mỹ, Madagascar tồn tại gần như cô lập với phần còn lại của thế giới từ khi nó tách khỏi Gondwana gần 165 triệu năm trước. Thời gian cô lập lâu dài này cho phép động vật và thực vật của nó tiến hóa theo những đường lối rất khác so với các các họ hàng ở lục địa châu Phi (hay ở bất cứ đâu trên thế giới, vì lẽ đó). Trong hơn hai thế kỷ, các nhà sinh học đã phản ánh sự kinh ngạc của nhà tự nhiên học người Pháp Commerson bằng những sản phẩm của sự tiến hóa song hành này. Do vậy chẳng có gì ngạc nhiên khi sự phổ biến của quần thể động thực vật (biota) Malagasy độc đáo cũng có xu hướng hội tụ vào những sinh vật trên cạn thật khác thường, dù đã tuyệt chủng, chẳng hạn như Aepyornis, loài chim không bay nặng nhất được biết, hay phân hóa, chẳng hạn như vô số loài tắc kè hoa (chameleon) trên đảo. Khi các nhà khoa học quen thuộc hơn với [quần thể] động thực vật của Madagascar, điều trở nên khá rõ ràng rằng sự cô lập này đã ủng hộ cho sự tồn tại của các loài nguyên thủy vốn đã bị thay thế ở những nơi khác bởi các đại diện tiến hóa hơn trong phả hệ của chúng. Vô số các loài vượn lemur hiển nhiên là những “hóa thạch sống” nổi tiếng nhất ở Madagascar.

Tuy nhiên, bên cạnh một nhóm nhỏ các nhà ngư loại học, vài người lưu ý rằng Madagascar hỗ trợ cho sự phân hóa của các loài cá nước ngọt đặc hữu, vốn đại diện cho quan hệ tương tự với các họ hàng Malagasy đặc biệt của chúng, như vượn lemur với các loài linh trưởng khác. Quần thể cá nước ngọt Madagascar bao gồm nhiều loài vốn có thể trở thành cá cảnh nổi tiếng. Ngoài loài cá killie đơn lẻ, Pachypanchax omalonotus (Dumeril 1861), và các loài cá cầu vồng Madagascar phổ biến thuộc chi Bedotia, quần thể này hoàn toàn vắng bóng trong các bảng xếp hạng về cá cảnh. Trường hợp của các loài cichlid đặc hữu Madagascar là đặc biệt đáng chú ý xét về phương diện này. Mười một trong số ba mươi hai loài cá Malagasy được biết hoàn tất vòng đời của chúng mà không tiến ra biển là các thành viên thuộc họ Cichlidae. Những loài cichlid đặc hữu này đủ hấp dẫn khiến cho ít nhất một nhà ngư loại học dự đoán về sự cuốn hút của chúng so với những loài mới trong họ cá (Keiner, 1963). Dẫu vậy, cho đến đầu những năm 1980, chỉ một đại diện duy nhất trong số chúng, loài Paratilapia polleni Bleeker 1868, là được thấy bên ngoài Madagascar. Các cá thể được trưng bày tại sở thú Jardin des Plantes ở Paris ngay trước Thế Chiến II, nhưng việc cản hồ (captive breeding) chưa bao giờ thành công (Catala, 1977). Mặc cho tiềm năng của mình, các loài đặc hữu Malagasy vẫn là một ẩn số về mặt nuôi cảnh (Loiselle, 1985).

Vấn đề này phản ánh hai điều, việc các nhà sưu tập cá cảnh tiềm năng hầu như không thể đến được Madagascar, lẫn việc đánh bắt và xuất cảnh tại chỗ động vật Malagasy còn khó khăn, mông lung không kém là nỗ lực thiết lập một quần thể cá cảnh từ số lượng con giống có hạn (Bardin, 1983). Trên thực tế, việc thiếu vắng các mặt hàng Malagasy cichlid gây khó dễ cho các nhà nghiên cứu về hành vi của cichlid cùng như người chơi cá cảnh.Trên cơ sở các tóm tắt của một số nhà sinh học người Pháp vốn có cơ hội quan sát những cá thể cha mẹ ngoài thực địa (Catala, 1977; Keiner, 1963; Keiner & Mauge, 1966), được biết nhiều loài đẻ trứng nền đáy, cha mẹ cùng chăm sóc con. Tuy nhiên, các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm vốn cần thiết để hiểu biết toàn diện về sinh sản của chúng, lại bị đình trệ vì khó khăn trong việc nhập khẩu Malagasy cichlid.

Vào năm 1988, tiến sĩ Melanie Stiassny và Peter Reinthal, cả hai làm việc tại Bảo Tàng Khoa Học Tự Nhiên Hoa Kỳ (American Museum of Natural History) nhắc tôi rằng họ được tài trợ cho một chuyến thu thập ở Madagascar. Cả hai đều hết sức nhất trí với lời đề nghị rằng họ sẽ cố gắng đem về cả mẫu vật sống lẫn bảo quản mà họ dự định thu thập. Tôi cung cấp cho họ túi plastic và dụng cụ cứu hộ, tự biến mình thành kẻ lợi dụng với lời khuyên về việc nuôi giữ và xuất khẩu cá sống từ thực địa và đóng gói chúng để vận chuyển, chúc họ thuận lợi và may mắn, rồi nóng lòng chờ đợi kết quả ra sao. Niềm vui được thấy các đồng nghiệp trở về anh toàn đã nhân lên gấp bội khi Melanie nhắc tôi rằng họ đã thành công trong việc mang về những cá thể sống của một kiểu hình Bedotia khác lạ và hai loài Malagasy cichlid, bao gồm P. polleni, thành viên được biết là cổ xưa nhất trong họ cá. Cô và Peter đã tử tế sắp xếp một số cá thể hoang dã để tôi chụp hình và quan sát và thậm chí còn dễ thương hơn khi tặng cá bột lấy từ đợt sinh sản thành công đầu tiên của loài này trong hồ nuôi (captivity). Các quan sát dưới đây về sinh sản chung của loài này dựa trên kinh nghiệm của riêng tôi với cả hai, những cá thể cả hoang dã (wild-caught) và cản hồ (captive-bred), trong khi hành vi sinh sản phát xuất từ riêng loại sau.


Cái-gọi-là “đốm-Pelmatochromis” hiện rõ trên vây lưng và phần lưng trên của con marakely non này.


Cá đực Paratilapia polleni đang chăm con này thể hiện hộp sọ tròn trĩnh hơn và đặc điểm chóp vây lưng và vây hậu môn dài hơn.

Paratilapia polleni là loài cichlid trung bình, có khả năng lớn đến kích thước 30.0 cm [Standard Length (SL): từ miệng đến gốc đuôi, các kích thước trong bài đều được tính theo độ dài chuẩn], dẫu những cá thể đạt hai phần ba kích thước trên đã được coi là lớn bởi dân đánh cá Malagasy ngày nay (Raminosoa, 1979). Về cấu trúc cơ thể, nó cực kỳ giống một số loài cichlid châu Mỹ (Mesoamerican) hơn bất kỳ đại diện châu Phi nào khác. Màu sắc của những cá thể trưởng thành, đã khẳng định lãnh thổ, gợi nhớ loài cá mặt trời kim cương (diamond sunfish) Enneacanthus gloriosus (Holbrook 1855) hay cá sao chổi san hô (coral comet) thuộc chi Calloplesiops. Chẳng có loài cichlid được biết nào, dẫu cho sự hiện diện của cái-gọi-là “đốm-Pelmatochromis” ở vây lưng cá non và trưởng thành, gợi nhớ đến cái phả hệ Tây Phi đó.

Màu sắc khác lạ này được ghi nhận trong tiếng Merina là marakely, có nghĩa “cá đen” (Raminosoa, 1979), tên bản xứ của loài P. polleni mà nó được biết đến ở vùng cao nguyên trung tâm đông dân và dọc theo vùng duyên hải phía đông. Bởi cái tên Malagasy này được lưu truyền trong cả các văn bản khoa học (Keiner, 1963; Keiner & Mauge, 1966) lẫn ngư loại học Pháp (Bardin, 1983; Catala, 1977; Nourissat, 1992), nên ở đây tôi đề nghị chấp nhận như là tên tiếng Anh thông dụng cho loài cichlid khác lạ này.

Marakely dễ phân biệt giới tính. Cá đực dài hơn cá cái một phần ba thân. Ở một độ tuổi nhất định, chúng dài hơn cá cái, có dạng đầu tròn trĩnh hơn và chóp vây lưng và vây hậu môn nhọn, dài hơn. Khác biệt này hiện rõ ở sáu tháng tuổi và trở nên rõ rệt hơn khi cá lớn hơn. Khác biệt màu sắc là không đáng kể. Theo Raminosoa (1979), các đốm lam và vàng ở cá đực đậm hơn cá cái. Quan sát này cũng được chứng thực là đúng ở ông bà của bầy cá của tôi (Stiassny & Gerstner, 1992). Tuy nhiên, Bardin (1983) đăng hình ảnh của một cặp P. polleni đang phát dục (sexually active) mà trong đó cá cái có đốm dày đặc hơn. Trong số hàng loạt hậu duệ của cặp cá được nghiên cứu bởi Stiassny và Gerstner, hoặc giới tính là không thể phân biệt về phương diện này hoặc cá cái có nhiều đốm hơn cá đực. Với mức độ biến thiên quá rộng như vậy, màu sắc hoa văn không phải là dấu hiệu đáng tin cậy để phân biệt giới tính loài này.

Loài này đủ lớn để được coi là cá thịt. Xét đến những phát biểu về hương vị của loài này trong những ghi nhận đầu tiên về lịch sử tự nhiên (Bleeker & Pollen, 1875), marakely được dân địa phương và khách du lịch đến Madagascar yêu chuộng. Không thể đánh giá tầm mức quan trọng trước đây của nó về mặt thương mại dựa trên những dữ liệu hiện hữu. Tuy nhiên, sẽ an toàn khi kết luận rằng loài săn mồi đơn độc này không bao giờ đạt đến số lượng tương đương với cá dambas ăn thực vật thuộc chi Paretroplus hay cá saroy ăn tạp Ptychochromis oligoacanthus (Bleeker, 1864).

Marakely xuất hiện ở cả hai sườn dốc của Madagascar ở độ cao 1,500 m (Keiner, 1963). Không ngạc nhiên với tầm phân bố rộng rãi của loài này, nó là mô hình sinh lý học (physiologically plastic) phổ biến nhất của toàn bộ Malagasy cichlid. Nó có thể sống sót trong nhiệt độ thấp đến 12 độ C và trụ được tương đối lâu ở nhiệt độ 15 độ C (Keiner, 1963). Khả năng chịu đựng nhiệt độ thấp này lý giải nguyên nhân tại sao các cá thể P. polleni được Stiassny và Reinthal đánh bắt, sống sót qua nhiều đêm trong một khách sạn không lò sưởi tốt hơn các loài Malagasy cichlid khác! Ở thái cực khác, những quần thể được phát hiện ở các suối nước nóng vùng nam đảo với nhiệt độ lên đến 40 độ C (Catala, 1977). Loài này không cầu kỳ xét về phương diện điều kiện nước. Marakely dường như là loài săn mồi độc quyền ở địa bàn nước đen ưa thích của các loài Bedotia (Bardin, 1983). Các tài liệu tham khảo cũng thể hiện sự tồn tại của nó ở các vùng nước kiềm, nồng độ khoáng cao ở các suối khoáng (soda spring), trong khi có những ghi nhận về sự xuất hiện của nó ở vùng nước hơi lợ khu vực ven biển (Keiner, 1963; Nourissat, 1992).

Mô hình này ổn định trong hồ nuôi. Tầm nhiệt độ 20-23 độ C phù hợp với chế độ bình thường, với việc gia tăng 25-30 độ C để sinh sản. Marakely đẻ liền liền với nguồn nước mềm (3 DH) ở thành phố New York, theo đó bổ sung một muỗng trà đầy muối không i-ốt mỗi 50 lít và pH được điều chỉnh đến 7.5-8.0 (Stiassny & Gerstner, 1992). Hậu duệ đời F1 và F2 của chúng được nuôi trong nguồn nước tương tự về độ cứng và pH từ trung hòa đến hơi acid, không bổ sung muối. Cá bột gửi về Thủy Cung Dallas lớn cực kỳ trong nguồn nước cứng, kiềm hơn nhiều, nhưng đến nay chưa sinh sản thành công. Một thử nghiệm độc lập về khả năng chịu đựng của P. polleni với điều kiện nước cứng, kiềm ở nam Florida bị ngưng giữa chừng bởi Hurricane Andrew. Tuy nhiên, khả năng chịu đựng của loài này với một tầm địa bàn rộng ngoài tự nhiên cho thấy những nỗ lực như vậy có thể đem lại kết quả khả quan. Marakely chịu đựng khá yếu với việc quản lý chu trình ni-tơ kém. Tôi không biết chúng nhạy cảm với nồng độ nitrate cao hay không thể chịu đựng sự sụt giảm pH bất ngờ. Dẫu nguyên nhân trực tiếp là gì, cá trong tình trạng này cực kỳ dễ nhiễm đơn bào (protozoans). Tôi mất cá hai lần vì bệnh dịch (epizootics) khi lịch thay nước định kỳ bị gián đoạn.

Paratilapia polleni, như hình dáng tổng thể của nó, là loài ăn thịt, đường tiêu hóa ngắn, đơn giản, họng hàm (pharyngeal dentition) (Keiner, 1963). Cá non chủ yếu ăn giáp xác phiêu sinh và ấu trùng của côn trùng. Cá lớn hơn thể hiện sự yêu thích với cá mồi nhỏ, nhưng ăn cả động vật thân mềm nếu gặp cơ hội (Raminosoa, 1979). Những cá thể hoang dã chịu ăn trùng đỏ và tép mysid ngay tức thì. Tép krill đông lạnh được tiếp cận một cách cảnh giác từ bên dưới và ăn cũng với thái độ như vậy đến mức việc ra đi của chúng không để lại một vết gợn trên bề mặt. Sự thận trọng như vậy có lẽ để đề phòng chim săn mồi. Madagascar có nhiều chim bói cá (kingfisher) và tôi đoán dựa trên hành vi này rằng có ít nhất một loài đủ lớn để thường xuyên săn cá cichlid cỡ 15-20 cm. Thức ăn chế biến ban đầu bị từ chối. Cùng với thời gian, các cá thể hoang dã được nuôi chung với các loại cichlid khác để học hỏi cách ăn thức ăn tổng hợp, nhưng chúng không bao giờ tỏ ra chuộng tấm (flake). Cá cản hồ (captive-bred) ít kén chọn hơn nhiều vào giờ ăn. Chúng đớp tấm (flake) và viên (pellet) ngay khi (và với trường hợp cá trong hồ của tôi, thường trước khi) vừa nhao lên mặt nước!

Bởi cá sống có thể lây truyền ký sinh cho cichlid, nên tôi không thường dùng chúng làm thức ăn. Do đó, cá marakely hoang không được cho ăn cá bảy màu cho đến khi chúng được tôi chăm sóc đến gần tám tháng tuổi và đã khá lớn. Tôi thực sự quan tâm đến việc ghi nhận hành vi săn mồi của chúng hơn là nâng cấp khẩu phần, mà về mọi phương diện dường như đầy đủ dưỡng chất hơn yêu cầu của chúng. Kết quả ban đầu của thử nghiệm này là đáng ngạc nhiên. Bất kể dáng vẻ bề ngoài, marakely chứng tỏ là loài săn mồi chậm chạp đáng kinh ngạc. Đến cuối giờ ăn, mười chín trong số hai mươi tư con bảy màu vẫn bơi tung tăng trên mặt hồ 90 gallon nơi chúng được thả vào. Những con mất tích không phải là nạn nhân của Paratilapia! Dẫu marakely đã cố gắng hết sức, vinh dự vẫn chia đều giữa một cá đực Haplochromis “rock kribensis” với một cặp ’Cichlasoma’ heterospilus. Rõ là có gì đó bất thường khi một loài săn cá (piscivore) lại thua trong chính trò chơi của mình trước những loài chủ yếu ăn ấu trùng của côn trùng và mùn bã hữu cơ. Bởi tất cả thí sinh đều ngây thơ (naive) trong việc săn mồi, nên kinh nghiệm không thể được viện dẫn để lý giải cho tỷ lệ khác biệt này. Tôi đi ngủ đêm hôm đó lòng tự hỏi rằng phải chăng marakely có một chu kỳ cảm nhận mà theo đó chúng nhất định thể hiện trước con mồi nhằm phát triển hành vi săn bắt thích hợp.

Mọi cảm giác nặng nề mà tôi mang liên quan đến công việc của mình đều được xua tan bởi tiếng quẫy nước phát ra từ phòng nuôi cá khoảng 6:00 giờ sáng hôm sau. Đèn hồ đã tắt, phòng chỉ được chiếu sáng nhờ ánh bình minh chậm rãi. Ở vị trí tại cửa sổ, nó tạo ra hiệu ứng hình bóng (silhouetting) của những con bảy màu còn sống, những kẻ vẫn bơi lội ngay bên dưới mặt nước, dưới bầu trời sáng trưng. Vẫn con Paratilapia vốn thể hiện kém cỏi ngày hôm trước, đang đớp những con bảy màu sợ chết khiếp với độ chính xác tương đương với tên lửa chống-tăng dẫn-đường- bằng-tia-laser! Dường như cá marakely là loài săn mồi chạng vạng (crepuscular), thích kiếm ăn vào những lúc con mồi của nó dễ xác định và có lẽ, dễ tiếp cận hơn. Quan sát này trùng khớp với Raminosoa (1979), người phát hiện thấy rằng những cá thể được bắt trước 8:00 giờ sáng và xung quanh 17:00 giờ chiều có bụng no hơn nhiều so với những cá thể được bắt vào các thời điểm khác trong ngày. Trên cơ sở của dữ kiện này, bà kết luận rằng quần thể P. polleni ở Manganosy kiếm ăn hai lần mỗi ngày, một hình thức mà bạn có thể mong đợi ở loài săn mồi chạng vạng.

Nourissat (1992) báo cáo rằng loài này nhạy cảm với Oodinium [nấm nhung]. Như đã nói trước đây, loài này dường như dễ mắc bệnh “đốm trắng” (ich). Một khi bị nhiễm, các cá thể dường như không thể đề kháng lại bệnh. Không lạ gì khi một con trông như thể bị lăn muối trong vòng vài ngày vào giai đoạn ký sinh bắt đầu tạo nang bào (encysted). Điều trị đúng cách bệnh đốm rắng do đó là cần thiết. Những loại thuốc gốc malachite green/formalin đem lại hiệu quả mong muốn nếu cá bệnh được điều trị ngay. Bệnh quá nặng có thể không đáp ứng với điều trị này. Cách hiệu quả nhất để điều trị loại bệnh cứng đầu này là tăng dần độ mặn của hồ điều trị. Paratilapia có thể chịu đựng độ mặn tăng dần đến mức độ nước biển mà chẳng khó khăn gì (Kiener & Mauge, 1966). Nồng độ muối thấp hơn mức này nhiều cũng đủ để điều trị bệnh đốm trắng một cách hiệu quả. Bệnh đốm trắng nặng làm tổn thương lớp da của cá, khiến chúng dễ mắc bệnh cơ hội. Những bệnh này còn nguy hiểm hơn nhiều so với bệnh ký sinh nguyên phát. Do đó, bất kể phương pháp điều trị ký sinh là gì, sẽ khôn ngoan khi đồng thời chữa trị bằng một trong những loại kháng sinh gốc furan.

Cá cichlid hung dữ như thành luật không phải là loài bầy đàn và P. polleni cũng không là ngoại lệ về phương diện này. Cá non thể hiện một số hành vi tương đối hiếu chiến sau khi đạt 2.5 cm, nhưng nếu được nuôi trong hồ đủ lớn, hành vi này hiếm khi nào dẫn đến hậu quả vượt quá việc rách vây. Thậm chí ở độ tuổi trưởng thành, nếu cho ăn đầy đủ và ở hồ đủ rộng với dung tích tối thiểu 75 gallon, việc chịu đựng sự hiện diện của đồng loại là tương đối tốt. Đối với cá chung hồ quá lớn để bị coi là món ăn, hành vi của chúng là đàng hoàng. Tôi từng nuôi marakely trưởng thành với đủ loại cichlid châu Phi và châu Mỹ. Ngoài việc gây gổ giành miếng và giờ ăn, tôi chưa từng thấy con P. polleni tơ (nonbreeding) khơi mào xung đột với con nào. Điều này không có nghĩa rằng marakely không có khả năng thể hiện sự hung dữ. Thoạt nhìn điều này là có thể, tôi từng thấy P. polleni hoàn toàn dễ thương khi tiếp xúc với Hemichromis cf. cristatus, cá đực Haplochromis “rock kribensis” và Herichthys pantostictus. Những cá thể đang phát dục lại là một câu chuyện khác, nhưng thậm chí một cặp đã hình thành dường như cũng chẳng hào hứng với việc “thanh lọc chủng tộc” các loài chichlid châu Phi và Nam Mỹ tương tự về mặt sinh thái (ecologically equivalent) như Hemichromis elongatus và ’Cichlasoma’ salvini. Cá chung hồ vốn tôn trọng lãnh thổ của cặp cá được để yên cho đến khi cá bột của chúng bắt đầu bơi tự do. Những cá thể chưa phát dục không đào bới hay làm bật rễ cây, nhưng cặp cá bù lại sự nhẫn nhịn này bằng cao trào (onset) sinh sản.

Sinh học sinh sản
Paratilapia polleni là loài cichlid đẻ trứng mặt đáy (substratum-spawning), cha mẹ cùng chăm con (biparentally custodial), đơn giao (monogamous) (Catala, 1977; Keiner, 1963). Hai trường hợp lai tạo thành công trong hồ nuôi từng được thông báo. Vào tháng bảy 1990, Stiassny và Gerstner (1992) nêu một trường hợp từ một nhóm năm con cá hoang nuôi trong thùng gỗ lớn 2.0 x 1.5 m trong nhà. Tương tự, trường hợp thứ hai cũng gồm năm con cá hoang, thả trong ao ngoài trời vào mùa hè năm 1991 (Nourissat, 1992). Những thông tin dưới đây dựa trên quan sát của tôi trên một cặp F1 và hai cặp F2 nuôi chung với một bầy clown pleco (Peckoltia sp.) và một cộng đồng cichlid sông Tây Phi và hồ Victoria. Tất cả được thả vào hồ thủy sinh 250 lít 2.0 m x 45.0 cm với một bộ lọc ngoài hiệu Sicce có chứa các vòng gốm (ceramic ring) không bóng và một bộ lọc mút (sponge filter) hiệu Tetra Double Brillant nối với máy bơm Hagen 201. Nhiệt độ nước khoảng 25-28 độ C với một cây sưởi, nồng độ nitrate được giữ < 5.0 ppm bằng việc thay 40-60% nước hồ bằng nước máy sạch sau mỗi từ bảy đến mười ngày. Hồ được chiếu sáng bằng hai đèn huỳnh quang toàn phổ (full spectrum) 40 W. Một bộ định thời đảm bảo thời lượng 14:10. Cá được cho ăn tấm (flake) và thức ăn xắt nhỏ hay tép krill đông lạnh vào buổi sáng và tép mysid hay trùng đỏ đông lạnh vào buổi tối.

Trong một hồ cộng đồng, marakely bắt cặp ngay và liền. Những cá thể chưa phát dục thường tách riêng gần hang động hay khúc gỗ ngâm. Việc tiếp xúc với đồng loại (conspecific) thường giới hạn ở mức ngăn cản chúng đến gần. Việc cá đực và cá cái chiếm hữu cùng không gian là dấu hiệu đầu tiên cho thấy sự bắt cặp đã diễn ra. Nếu cá P. polleni khác hiện diện, cặp đôi có thể tích cực trục xuất chúng ra khỏi lãnh thổ. Cá chung hồ khác loài (heterospecific) thường được bỏ qua vào giai đoạn này. Cặp cá non bảo vệ một lãnh thổ rộng khoảng 30 cm. Kích thước của vùng phòng vệ tăng theo kích thước của chủ nhân. Vào thời điểm cá đực lớn đến 15 cm, kích thước của lãnh thổ có thể rộng đến gần cả mét. Việc không tính đến xu hướng này có thể dẫn đến tổn hại nghiêm trọng cho cá chung hồ và làm mất ổn định một cách nghiêm trọng sự gắn bó của cặp cá, với khả năng tử vong cho cá cái.

Hành vi giao phối (courtship) bắt đầu từ năm cho đến hai ngày (làm tròn: 4 ngày, chính xác: 3.75 ngày) trước khi đẻ trứng. Cá đực thể hiện sự rung lắc (quivering) trước mặt cá cái, với thân hình được giữ song song với đáy (diễn ngang) hay nghiêng một góc 45-60 độ (ngỏng đầu). Tôi từng thấy cách thể hiện cực kỳ tương tự ở cá đực Hemichromis cristatus (Loiselle, 1978) và Gymnogeophagus meridionalis (Reis & Malabarba, 1988). Cá cái có thể đáp lại lối diễn ngang (lateral display) và dường như thích làm như vậy khi sắp sửa đẻ trứng, nhưng diễn ngỏng đầu (headstanding) chỉ được thực hiện bởi cá đực. Tôi chưa bao giờ thấy lối diễn trực diện (frontal display) hay đực-cái câu mỏ ở loài này. Lúc cao trào trình diễn, cá đực thường sậm màu hơn cá cái nhưng cả hai vẫn có màu đen nhung khi sắp sinh sản.


Cá marakely cái đang quạt khối trứng mới đẻ, chồng chất nhiều lớp.


Trứng Paratilapia polleni chất trên thanh gỗ ngâm dưới dạng “bó”.


Khác với báo cáo trước đây, cá marakely cái có ngậm trứng, như được chứng kiến ở hình này.

Việc sửa soạn địa điểm sinh sản bắt đầu khoảng một ngày sau cao trào trình diễn (làm tròn: 3 ngày; chính xác: 2.5 ngày). Cả hai tham gia vào việc dọn sạch một cái hố (pit), nhưng cá đực thực hiện phần lớn công việc dọn cát sỏi. Kết quả sau cùng của hành động này là một cái hố trong lớp đáy sỏi của hồ. Lượng sỏi bị dời đi trong quá trình này vượt quá tổng khối lượng của cả hai. Tiếp theo việc đào bới, cả hai chủ động đánh đuổi cá khác khỏi vùng phụ cận của địa điểm đẻ trứng, chúng kém kiên nhẫn với những kẻ thâm nhập khi đến gần giờ sinh sản, vốn diễn ra trong vòng 24 giờ khi vòi trứng của cá cái xuất hiện. Ở bốn trong tám lần sinh sản mà việc chuẩn bị được ghi nhận, trứng được chất một cách tự nhiên lên một mảnh gỗ ngâm. Cá cái thực sự chùi sạch địa điểm này trước khi sinh sản. Hành vi như vậy ở cá cái vốn chưa bao giờ được quan sát. Ở hai lần khác, cặp cá sinh sản ở đáy hố mà chúng đã dọn dẹp, đặt trứng trực tiếp lên sỏi, trong khi ở hai lần còn lại, cặp cá đào trốc một cách có hệ thống bộ rễ của một bụi Hygrophila và thả chùm trứng lên đó. Điều đáng lưu ý đó là hai cặp F2 ngây thơ thể hiện hành vi này. Loài cichlid duy nhất khác với tập quán sinh sản trên rễ cây thủy sinh là Etroplus suratensis (Bloch, 1790).

Paratilapia polleni đã rất thành công trong việc bảo vệ sự riêng tư của nó trước Loiselle. Tôi chưa từng chứng kiến một lần đẻ trứng thực sự nào. Tôi coi đây như là bằng chứng rằng khả năng lẩn tránh người nuôi của chúng là một đặc điểm sơ khai ở họ Cichlidae! Trứng dài độ 2.0 mm dọc theo trục chính. Trứng mới đẻ có màu be hồng trong suốt, trở nên đậm hơn khi bào thai đang phát triển bắt đầu lên màu. Trứng không dính vào đáy nền. Mỗi trái có một sợi tua dính dài có xu hướng dính vào những sợi tua khác. Kết quả sau cùng là một “bó” chính mà hàng trăm trứng đều gắn vào đó. Khi trứng được chất vào hố trong lớp sỏi, kết quả một chùm trứng thật dài, qua hoạt động quạt của cá cái, tự gom lại để hình thành khối trứng (mass) gồm nhiều lớp dày đặc như mô tả bởi Stiassny và Gerstner (1992). Khối trứng này chuyển động một cách hiệu quả và có thể đã di chuyển dưới đáy bởi hành vi quạt nước của cá cái. Chùm trứng (clutch) cũng có hình dạng tương tự khi được đẻ lên rễ cây, nhưng vì mắc vào chúng nên không thể chuyển động. Khi đẻ trứng hoàn toàn hay một phần lên khúc gỗ ngâm, chùm trứng có dạng nhiều sợi ngắn, riêng rẽ gắn vào một điểm trên đáy. Cá cái non đẻ một chùm hàng trăm trứng; cá cái lớn có thể đẻ tới cả ngàn.

Hành vi vệ sinh tổ trứng là trách nhiệm riêng của cá cái. Nó chủ yếu bao gồm việc quạt khối trứng liên tục bằng vây ngực. Stiassny và Gerstner (1992) không thấy bất kỳ hành động ngậm trứng nào của cá cái. Dựa trên quan sát của tôi, việc ngậm trứng (mouthing) có xảy ra, nhưng không thường xuyên. Cá cái không bao giờ được thấy nhặt và di chuyển trứng. Cá đực không bao giờ được phép tiếp cận trứng gần hơn một chiều dài thân. Nó trải qua giai đoạn chăm sóc và chờ trứng nở bằng việc mở rộng cái hố trước đây và tuần tra lãnh thổ của cặp đôi. Trứng nở trong vòng 48 giờ. Quan sát này trùng khớp với ghi nhận của Stiassny và Gertsner (1992) và Nourissat (1992) nhưng hoàn toàn khác với giai đoạn 10 ngày phát triển ở 22 độ C theo báo cáo của Keiner (1963) và Catala (1977). Ấu trùng luôn được chất đống trong cái hố ở đáy. Trong một trường hợp, ấu trùng và sỏi nơi chúng nằm dưới hố được di dời qua một hốc tự nhiên trên mảnh gỗ ngâm. Dẫu sao, quan sát của tôi cùng với Stiassny và Gertsner (1992) đều không thấy hành vi vệ sinh ấu trùng; cá cha mẹ miễn cưỡng nhặt và di dời chúng; và xu hướng cá cái phản ứng ngày càng hung dữ để đề phòng đe dọa sau khi trứng nở. Tuy nhiên, quan sát của tôi về vai trò cá đực-cá cái liên quan đến các mối đe dọa và hành vi tấn công không giúp ích cho chúng bởi một khi cá cái trở nên hung dữ hơn đồng bạn, nhiều trường hợp khiến nó bỏ ngang việc quạt trứng.

Cá bột di chuyển bình thường bốn ngày sau khi nở. Chúng đủ lớn để ăn ấu trùng Artemia trong bữa ban đầu và cũng chấp nhận ngay bột mịn. Cả cha lẫn mẹ đều chủ động bảo vệ con. Chúng đi theo bầy cá bột khi nó di chuyển trên đáy hồ và không cố điều khiển hay định hướng chuyển động của nó, dẫu cả cá đực lẫn cá cái đều bắt về những con đi quá xa khỏi bầy và nhả chúng vào đám mây cá bột. Tôi chưa bao giờ thấy hành vi phát tín hiệu nào của cá cha mẹ như vẫy (flicking) vây ngực hay lắc đầu (head-jerking) cũng như tôi chưa bao giờ thấy hành vi tương tác nào từ cá bột gửi đến cá cha mẹ. Một khi cá bột bắt đầu tản ra khắp hồ, cá cha mẹ trở nên kém chịu đựng với cá khác. Tôi thấy tại thời điểm này cần bắt hoặc cá khác hoặc cá bột ra khỏi hồ ép. Việc tách bầy cá bột khỏi cha mẹ hai ngày sau khi cá bơi tự do vào ngày 29 tháng 12 năm 1991 không gây ra bất kỳ mâu thuẫn nào giữa cặp cá. Tuy nhiên, việc vớt cá mồi (target fish) ra khỏi hồ ép vào cùng thời điểm ở lứa thứ hai khoảng ba tuần sau đã dẫn đến việc cá đực đe dọa cá cái, tiếp theo là sự biến mất của cá con.

Lý do nhân đạo không cho phép thả lại cá mồi vào hồ ép, tôi lắp tấm chắn làm bằng khay đựng trứng với lỗ đủ rộng để cá cái bơi qua nhưng đủ hẹp để ngăn cá đực. Ghi nhận về bốn lần sinh sản kế tiếp khác nhau một trời một vực. Ngay sau khi thấy lứa trứng thứ ba, vào ngày 7 tháng 2 năm 1992, cá đực bắt đầu trở nên rất hung dữ với cá cái, việc không chịu từ bỏ tổ trứng khiến nó có nguy cơ bị thương. Tôi bắt cá đực qua phía bên kia tấm chắn để bảo vệ cá cái và ngày hôm sau, tổ trứng biến mất. Một tháng sau, cặp cá lại đẻ nữa và giữ được cho đến khi cá bột bơi tự do. Tôi bắt khoảng một nửa cá bột ra nuôi riêng. Cá cha mẹ chăm sóc con thêm bốn ngày trước khi chúng ăn con của mình. Năm ngày sau, cặp cá lại để lứa khác. Cá cái có xu hướng đẻ cho đến khi trứng nở, rồi cá đực đuổi nó đi và chăm sóc một mình. Không rõ nó chán hay không đủ khả năng chăm sóc, bởi vì ba ngày sau, ấu trùng biến mất và nó lại de cá mái qua tấm chắn.

Sáu ngày sau, vào ngày 1 tháng 4 năm 1992, cá cái lại đang quạt trứng lần nữa. Dẫu rơi vào ngày xấu [ngày nói dối], đợt sinh sản này cho thấy sự thành công về mọi mặt. Cá cha mẹ chăm sóc con sau khi nở ba tuần. Vào lúc này, cá bột đạt 9.0-13.0 cm và bắt đầu thể hiện đặc điểm “đốm-Pelmatochromis” ở cá non. Sự khác biệt về kích thước là đáng ngạc nhiên. Cá bột được bắt nuôi riêng có kích thước đồng đều hơn rất nhiều ở cùng độ tuổi, có lẽ nhờ cho ăn nhiều. Bởi vì tôi còn có hai bầy cá bột khác vào lúc này và nóng lòng trưng bày loài này ở Thủy Cung New York, tôi bèn đưa cặp cá và hầu hết bầy con của chúng vào công trình, chỉ giữ lại vài chục cá bột tại nhà. Dẫu vậy tốc độ tăng trưởng của chúng tiếp tục không đồng đều, khác biệt về kích thước không dẫn tới hiện tượng ăn thịt lẫn nhau. Cũng như không hành vi tương tự nào được thấy ở bất kỳ lứa cá bột nào được bắt khỏi cha mẹ chúng. Hiện tượng gây gổ cùng bầy (intersibling aggression) bắt đầu ở sáu tuần sau khi nở. Chừng nào mà cá bột còn được duy trì với mật độ lớn và cho ăn đầy đủ, thì không có gì nghiêm trọng xảy ra ngoài hậu quả rách vây.

Ở sáu tháng sau khi nở, cá bột lớn nhất đạt 5.0 cm, con nhỏ nhất được một nửa cỡ đó. Khác biệt này liên quan đến giới tính, những cá thể lớn hơn thường là cá đực. Một số cá thể cũng phát triển thành màu đen kịt của cá trưởng thành và bắt đầu thể hiện dấu vết ban đầu của các đốm ánh kim. Phân hóa về cường độ màu sắc xảy ra một cách độc lập với kích thước và là chỉ dẫn tồi về giới tính. Nó dường như phản ánh địa vị xã hội, những cá thể đậm hơn cũng là những con hung dữ nhất trong bầy. Xung đột nghiêm trọng bắt đầu ở khoảng 10 tháng tuổi. Trừ phi cá được nuôi trong hồ thật lớn, can thiệp của con người vào lúc này là cần thiết để tránh thiệt hại. Bằng không, cá sẽ tự điều chỉnh mật độ của chúng xuống đến mức mà môi trường cho phép. Cá cái đẻ trứng lần đầu ở 11 tháng tuổi, ở kích thước 5.0 cm, nhưng nó cần thêm nhiều tháng để hoàn thiện năng lực sinh sản.

Để kết thúc, các loài cá nước ngọt Madagascar chia sẻ nhiều đặc điểm với quần thể sống trên cạn, kể cả tình trạng bị đe dọa nghiêm trọng. Theo kết quả đáng buồn của các nỗ lực trong quá khứ để di dời những quần thể cá, không hề nói quá khi dự đoán rằng trừ phi các hành động khẩn cấp được thực hiện để thiết lập những quần thể loài còn sót lại, những loài cá nước ngọt đặc hữu ở Madagascar sẽ không sống sót qua thế kỷ sau. Người nuôi cá có thể đóng vai trò quan trọng trong những nỗ lực như vậy bằng cách tham gia tích cực vào các chương trình bảo tồn dành cho Malagasy cichlid. Tuy nhiên, sự phổ biến của một loài nhất định trong giới nuôi cá cảnh nhiệt đới cũng có thể đảm bảo cho sự tồn tại của những quần thể nuôi nhốt đủ lớn để bảo tồn đa dạng di truyền của nó về lâu dài. Mô hình sinh thái của marakely biến nó thành ứng cử viên chủ chốt cho việc nhân giống thương mại ở Florida, trong khi màu sắc ấn tượng của nó là đảm bảo cho sự thành công về thương mại. Tôi hy vọng rằng bài viết này sẽ gây dựng niềm yêu thích ở cả người chơi lẫn các nhà lai tạo cichlid nhằm đảm bảo tương lai của Paratilapia polleni trong thế giới cá cảnh điều mà con người đã chối bỏ ngoài tự nhiên.

Tham khảo

• Bardin, 1983. A la recherche des cichlides endemiques de Madagascar. Rev. fr. Cichlidophiles (29): 21-34.
• Bleeker, P. and F. L. P. Pollen. 1875. Poissons d'eau douce de Madagascar et de l'Ile de la Reunion. Leiden.
• Catala, 1977. Poissons d'eau douce de Madagascar par Rene Catala (suite). Rev. fr. Aquariol. 1:27-32.
• Keiner, 1963. Poissons, peche et pisciculture a Madagascar. Publ. Centre Technique Forestier Tropical (24): 1-224.
• Keiner, A. and M. Mauge. 1966. Contribution a l'etude systematique et ecologique des poissons Cichlidae endemiques de Madagascar. Mem. Mus. Natl. Hist. Nat. 40(2):51-99.
• Loiselle, P. V. 1985. The Cichlid Aquarium. Tetra Press, Melle.
• Nourissat, - 1992. Madagascar. Reveu Francaise Cichlidophiles (118):9-29.
• Raminosoa, N. R. 1979. Contribution a l'etude ecologique et biologique du Paratilapia polleni Bleeker 1868 dans le marais de Manganosy. MSc Thesis, University of Madagascar, Antananarivo.
• Stiassny, M. L. J. and C. L. Gerstner. 1992. The parental care behavior of Paratilapia polleni (Perciformes, Labroidei), a phylogenetically primitive cichlid from Madagascar, with an evolution of maternal care in the family Cichlidae. Env. Biol. Fishes 34:219-233.

==============================


Ghi chú

*“Đốm-Pelmatochromis” (Pelmatochromis-spot) (Paul Loiselle) còn gọi là “đốm-tilapia” (tilapia-spot) (Jean-Claude Nourissat & Patrick de Rham) là một đốm đen, hiện rõ trên vây lưng của cá con. Pelmatochromis là chi cichlid Tây Phi có đặc điểm này.

*Những cá thể mà tác giả Paul Loiselle mô tả trong bài như là Paratilapia polleni được thu thập từ một hồ thuộc hệ thống sông Pangalanes, gần làng Sahely, không xa ngọn núi Mangoro ở Bờ Đông (Melanie Stiassny & Peter Reinthal, 1991). Địa điểm này cách xa địa bàn chuẩn, sông Ambazoana vùng Tây Bắc. Vào năm 2003, Jean-Claude Nourissat và Patrick de Rham duyệt lại chi Paratilapia và xác định chúng là loài Paratilapia sp. East Coast [Đốm Nhỏ Bờ Đông] và đề nghị tái sử dụng lại tên cũ Paratilapia typus (Bleeker, 1878).

*Cập nhật số lượng các loài thuộc chi Paratilapia như sau:
Paratilapia polleni (đốm lớn): là loài Madagascan cichlid đầu tiên được mô tả bởi Bleeker vào năm 1868 theo mẫu vật chuẩn mà Pollen và Van Dam thu thập ở sông Ambazoana vùng Tây Bắc Madagascar. Chi Paratilapia cũng ra đời theo sự kiện này. Trong một thời gian dài, chỉ có một loài duy nhất này cho đến khi Loiselle và Stiassny (1993) giới hạn tên Paratilapia polleni cho quần thể đốm nhỏ và Paratilapia bleekeri cho quần thể đốm lớn. Năm 2003, căn cứ vào địa bàn chuẩn, Jean-Claude Nourissat và Patrick de Rham xác định lại tên Paratilapia polleni cho quần thể đốm lớn vùng bắc đảo. Tên địa phương của chúng là Akandra. Quần thể đốm lớn Paratilapia bleekeri ở cao nguyên trung tâm với tên gọi phổ biến hơn là Marakely hiện đã được coi là tuyệt chủng.
Paratilapia sp. “Andapa” (đốm lớn): những cá thể có đốm cực lớn được Jean-Claude Nourissat và Patrick de Rham mang từ vùng Đông Bắc đảo về châu Âu từ năm 1997. Một cuộc phân tích gien vào năm 2004 cho thấy quần thể cá này hoàn toàn khác biệt với Paratilapia polleni (đốm lớn) và nhiều khả năng là một loài riêng.
Paratilapia sp. East Coast (đốm nhỏ): như tên gọi, loài này phân bố dọc vùng Bờ Đông Madagascar. Nghiên cứu của Loiselle và Stiassny (1993) trên các cá thể được thu thập từ một hồ thuộc hệ thống sông Pangalanes, gần làng Sahely, không xa ngọn núi Mangoro ở Bờ Đông, đã xác định đây là một loài riêng. Vào năm 2003, Jean-Claude Nourissat và Patrick de Rhame duyệt lại chi Paratilapia và đề nghị tái sử dụng lại tên cũ Paratilapia typus (Bleeker, 1878). Đây là loài phổ biến nhất trên thị trường cá cảnh.
Paratilapia sp. Ambalavao (đốm nhỏ): phân bố ở vùng phụ cận Ambalavao, phía nam cao nguyên Betsileo. Tên gọi theo tiếng địa phương là Fiamanga, nó còn được biết ở Mỹ dưới tên Paratilapia sp. “Fianarantsoa”. Đây là một trong những loài đẹp nhất với thân màu xanh sẫm, và đủ kiểu đốm từ bạc, lam, lục tới vàng.
Paratilapia sp. Southwest (đốm nhỏ): dựa trên một mẫu vật được thu thập vào năm 1993 tại hồ Ihotry, ở Tây Nam Madagascar, Stiassny và Schlosser đã xác định đây là một loài riêng. Nhưng quần thể cá này có lẽ đã tuyệt chủng ngoài tự nhiên vì sự khô hạn của hồ này vào những năm sau đó.
Paratilapia sp. Lower Northwest (đốm nhỏ): phân bố ở hạ nguồn các sông Ikopa và Betsiboka, vùng Maevatanana, Hạ Tây Bắc Madagascar. Loài này có đốm rất nhỏ và dạng đầu hơi khác với những loài đốm nhỏ khác. Một điều thú vị, loài Paratilapia bleekeri đốm lớn (hiện được coi là tuyệt chủng) phân bố ở cao nguyên thượng nguồn của các sông này. Hai loài được phân cách bằng các rào cản địa lý như thác nước và dòng chảy mạnh.


==============================


Phân biệt Paratilapia polleni và Paratilapia bleekeri
Lai tạo Paratilapia sp. “Andapa”
Cách nuôi Paratilapia